Consanguinidad: Su significado, aplicaciones y efectos sobre animales del campo y obviamente las palomas.

Departamento de ciencias animales.

Varios esquemas de apareamiento de animales se clasifican bajo dos amplias categorías -- consanguinidad y cruza. La clasificación depende de la proximidad de la relación biológica entre las compañeras. Dentro de cada categoría, existe una variación amplia en intensidad de esta relación. Una línea muy fina separa las dos categorías. El apareamiento de animales relacionados cerca (por ejemplo, padre e hija, hermano y hermana completa o medio hermano con media hermana) es consanguinidad. Con animales relacionados mas lejanos (primos hermanos, primos segundos), la gente discrepa a cerca de donde trazar la línea entre la consanguinidad y la cruza.

Técnicamente, la consanguinidad se define como el apareamiento de los animales más cerca relacionados más que la relación media dentro de la casta o de la población tratada. Los apareamientos entre los animales relacionados más lejanos, entonces, constituirían una cruza. Estos dos sistemas de apareamiento, con intensidades que varían en cada uno, se describen en la tabla 1. Los apareamientos  indicados dentro de la categoría de la consanguinidad son explicados por sí mismos; ésos dentro de la categoría de cruza se definen en el glosario.

Tabla 1
Grados de consanguinidad y de cruza dispuestos según la relación biológica entre las compañeras indicadas. (En la lectura de arriba hacia abajo, la relación biológica entre las compañeras disminuye constantemente.)

Consanguinidad o el cruzamiento	Coeficiente de la relación entre las compañeras	Relación biológica entre las compañeras
Consanguinidad	50 por ciento	Padres x hijas; hermanas completas
Consanguinidad	25 por ciento	Medias Hnas.; doble primas hermanas; tía x sobrino; tío x sobrina
Consanguinidad	12½ por ciento	Primas hermanas
Consanguinidad	6¼  por ciento	Primas segundas
consanguinidad	?	Crianza en línea1
Consanguinidad /cruza	0 por ciento	Apareamiento al azar dentro de la casta o de la población2
Cruzamiento	0 por ciento	Cruza (Cruza por fuera)
Cruzamiento	0 por ciento	Cruza de la casta
Cruzamiento	0 por ciento	Cruza de la especie
Cruzamiento	0 por ciento	Cruza de género

¹En un programa de la crianza en línea, el coeficiente de la relación entre las compañeras es generalmente bajo; sin embargo, puede ser absolutamente variable.
 ²En el apareamiento de una casta o  una población significa que se eligen a las compañeras  por ocasión. Debe ser entendido que bajo esta circunstancia es posible que la consanguinidad o la cruza podría ocurrir.

Relaciones biológicas entre los animales

Se considera a los individuos ser relacionados biológicamente cuando tienen uno o más antepasados comunes. Para  propósitos prácticos, si dos individuos no tienen ningún antepasado común dentro de cinco o seis generaciones pasadas, se consideran sin relación.

La relación biológica es importante en la cría porque cuanto más cercana sea la relación, más alto es el porcentaje de genes semejantes que los dos individuos llevan. La proximidad de la relación es determinada por tres factores:

• Que tan lejos aparece en los pedigríes de los dos animales un antepasado común.
• Cuántos antepasados comunes tienen.
• Con qué frecuencia aparecen los antepasados comunes. También es influenciada por cualquier consanguinidad del antepasado o de los antepasados comunes.

Medida del grado de la relación biológica

El coeficiente de la relación es un solo valor numérico que considera todos los factores antes mencionados. Es una medida del grado a cual de los genotipos (constituciones genéticas) de los dos animales son similares. Es estimado por la expresión:

R_BC  =sigma [(½) ^{n+n '} (1 + F _A)] + Raíz cuadrada de (1 + F_B) (1 + F_C)

Ecuación 1 donde:

R_BC. = el coeficiente de la relación entre los animales B y C que deseamos medir.

 Sigma = el  símbolo griego que significa” agrega."

(½) = la fracción del material genético de un individuo que se transmite a su progenie. Se utiliza en el cálculo del coeficiente de la relación porque representa la probabilidad que, en cualquier generación, un gene idéntico de un par dado de genes es transitado a cada uno de la particular progenie. Hay también la probabilidad que un gene diferente de un par dado de genes sea transmitido a la progenie dos.

n = el número de generaciones entre el animal B y el antepasado común.

n ' = el número de generaciones entre el animal C y el antepasado común

F_A, F_B, F_C = coeficientes de la consanguinidad del antepasado común y de los animales B y C, respectivamente.

Si ninguno de los animales son consanguíneos (innatos), el coeficiente de la relación se estima como:

R_BC = sigma [ (½)^{n + n '}]

Ecuación 2
El uso de esta expresión se puede demostrar con la muestra del pedigrí de hermanos-completos y el diagrama de  flecha (cuadro 1). En este ejemplo, asuma que ni el padre ni la madre son consanguíneos. El diagrama de flecha a la derecha demuestra la trayectoria del flujo del genes de cada uno de los antepasados comunes (D y E) al coeficiente de los animales que de la relación que estamos midiendo como (B Y C).

                                                                Cuadro 1

                     D

   B                                                   
                     E               B
                                                      B        E

                     D               C
   C
                     E
              
             
                                                                                    
El problema ahora es remontar todas las trayectorias posibles del animal B al animal C que pasen a través de un antepasado común. En este caso, hay dos tales trayectorias (cuadro 2).

Cuadro 2
B         n         D      n        C

B         n         D      n         C


Puesto que no hemos asumido ninguna consanguinidad en este ejemplo, el coeficiente de la relación entre los animales B y C se estima como:

R_BC = sigma [(½)^{n + n '}] = (½)^{1 + 1} + (½)^{1 + 1} = (½)² + (½)² = 0.50 (ecuación 3)

Utilidad del coeficiente de información de la relación

Un productor de ganado encontraría el coeficiente de información de la relación valuable en un número de situaciones. Él puede, por ejemplo, querer vender un animal relacionado con uno que vendió previamente por un precio elevado. Cuanto más alto es el coeficiente de la relación entre los dos, mejor su uso como punto de ventas. O, él puede desear comprar uno de los dos toros relacionados y uno puede costar más de lo que él desea pagar. Si el coeficiente de la relación entre los dos toros es alto, él puede que esté también interesado en el toro tasado más bajo que lo que él estaría con el más costoso.

Un uso práctico del coeficiente de la relación es estimando en el valor del funcionamiento de un animal no probado. Para estimar el valor, debemos saber el valor del funcionamiento de un animal relacionado, el coeficiente de la relación entre animales probados y los animales no comprobados, y el valor medio del funcionamiento de la casta, manada, o  el grupo al cual los animales probados y no comprobados pertenecen.

Como ejemplo, considere una manada con un aumento diario de promedio del forraje (ADG) de 2.25 libras por día. Asuma más lejos que el padre de esta manada tiene 3.50 libras por el forraje ADG por día, mientras que un medio hermano más joven no tiene, había sido evaluado hasta ahora para el forraje ADG.  Asumiendo que no hay ninguna consanguinidad, el coeficiente de la relación entre los medios hermanos es del 0.25. La mejor estimación del forraje ADG del animal no comprobado es que se desviará del promedio de la manada  25 por ciento en lo que cabe al valor del funcionamiento del medio hermano probado. Usando estas figuras, el valor más probable del forraje ADG  del animal no comprobado es del 2.25 + (0.25))  x (3.50 - 2.25 o 2.56 libras por día.

Medida del grado de consanguinidad

Cuando calculamos un coeficiente de la consanguinidad, estamos procurando medir la reducción probable del porcentaje en la frecuencia del apareamiento de los genes disímiles (distintos) (reducción en heterozygosidad). Esta reducción es concerniente a una base de población. La base de la población es generalmente la casta referida en una fecha a la cual se remonten los pedigríes. Los animales en esta población base se asume que no son-innatos (consanguíneos). Esto no significa que éstos animales base de la población tenían genes disímiles (distintos) en cada par. No hay manera para que sepamos cuántos de sus pares de genes consistieron en genes similares o disímiles (distintos). El coeficiente de la consanguinidad que es calculado  es simplemente en relación a la base y  refleja  la probable reducción del porcentaje de cuantos pares de genes disímiles (distintos) del promedio base que los animales de la población tenían.

La expresión general para determinar el coeficiente de la consanguinidad es:

F_X = sigma [(½)^{n + n ' + 1} (1 + F_A)]

Ecuación 4 donde:

F_X = el coeficiente de consanguinidad del animal X.

 Sigma = el símbolo griego que significa "agrega".

(½) = la fracción del material genético de un individuo que se transmite a su progenie. Se utiliza en el cálculo del coeficiente de relación porque representa la probabilidad que, en cualquier generación, un gene idéntico de un par dado de genes sea transitado a cada uno de una particular  progenie.  También hay la probabilidad que un gene diferente de un par dado de genes sea transmitido a la progenie dos.

n = el número de generaciones entre el animal B y el antepasado común.

n ' = el número de generaciones entre el animal C y el antepasado común.

+1 = se agrega a n y a n ' para explicar la generación adicional entre el animal X y sus padres.

F_A = el coeficiente de  consanguinidad del antepasado común.

Si ninguno de los dos padres es innato (consanguíneo), pero si ellos son relacionados, el coeficiente de  consanguinidad de su progenie es la mitad de su coeficiente de la relación: ½ R_BC esto puede ser demostrado usando un apareamiento de dos hermanos completos para hacer la comparación fácil con el coeficiente de dos hermanos completos de la relación calculada previamente. En este caso, el pedigrí para el animal X y el diagrama de flecha estarán como sigue:

Cuadro 3

          
           D
B                        B
                                                                                       E
                                                            X                                                   D       E      
                                                                                       D
                                                                            C                        C
                                                                                       E

El problema ahora es remontar todas las trayectorias posibles del padre (b) a la madre (c) a través de cada antepasado común. Como con el coeficiente del problema de la relación, hay dos tales trayectorias:

Cuadro 4




X       B        n     D    n    C      X


X       B        n     E    n    C      X

Puesto que hemos asumido que ninguno de los dos padres es innato (consanguíneo), el coeficiente de consanguinidad del animal X se estima como:

F_X = sigma [(½)^{n + n ' + 1}] = (½)^{1 + 1 + 1} + (½)^{1 + 1 + 1} = (½)³ + (½)³ = 0.25

Ecuación 5
Ésta es una mitad del coeficiente de la relación entre dos hermanos completos  cuando no hay consanguinidad.

Consecuencias genéticas de la consanguinidad

La consecuencia genética básica de la consanguinidad es promover lo qué se conoce técnicamente como homozygosidad. Esto significa que hay un aumento en la frecuencia del apareamiento de genes similares. Acompañando este aumento, debe haber una disminución de la frecuencia del apareamiento de genes disímiles (distintos). Esto se llama una disminución del heterozygosidad. Estos acontecimientos simultáneos son las razones subyacentes de los efectos generales sobre el funcionamiento que observamos con la consanguinidad.

Razones de la consanguinidad

El desarrollo de líneas innatas (consanguíneas) altamente productivas de ganado doméstico es posible. Hasta la fecha, sin embargo, tales tentativas han satisfacido con poco éxito evidente. Aunque se producen los animales ocasionales del alto rendimiento, la consanguinidad da lugar generalmente a una reducción total en funcionamiento. Esta reducción se manifiesta en muchas maneras. Los efectos más obvios de la consanguinidad son una eficacia reproductiva más pobre incluyendo tarifas más altas de mortalidad, índices de crecimiento más bajos y una frecuencia más alta de anormalidades hereditarias. Esto ha sido demostrado por estudios numerosos con ganado, caballos, ovejas, cerdos y animales de laboratorio.

El grado de esta disminución del funcionamiento, en general, está en proporción con el grado de consanguinidad. Cuanto mayor es el grado de consanguinidad, mayor es la reducción en funcionamiento. La reducción del funcionamiento real no está igual en todas las especies o en todos los rasgos. Algunas características (como calidad de la carne) no son influenciadas  por la consanguinidad; otros (como la eficacia reproductiva) son influenciados grandemente por la consanguinidad. No podemos, entonces, hacer una declaración generalizada sobre la cantidad de reducción en el "funcionamiento" que resultaría de una cantidad específica de consanguinidad y esperar que sea aplicable en una amplia variedad de situaciones.

Es posible, sin embargo, predecir el grado del efecto de la consanguinidad en rasgos específicos. Tales predicciones se basan en los resultados obtenidos realmente bajo condiciones experimentales en las cuales los varios niveles de la consanguinidad habían sido logrados. En la investigación con los cerdos conducida en el  laboratorio regional  de la crianza de cerdos del medio oeste, Dickerson y otros (1954) precisan que para cada aumento de 10 por ciento en consanguinidad  (de los cerdos en la cría), hay una disminución de 0.20, 0.35, 0.38, y 0.44 cerdos por cría en el nacimiento, 21 días, 56 días, y 154 días, respectivamente. Podemos utilizar tales figuras para proporcionar estimaciones de disminuciones previstas de tamaño de la cría (en las edades comparables de la cría) en otras manadas de cerdos.

La mayoría de los estudios de la consanguinidad sugieren que cada unidad sucesiva aumentada en la consanguinidad resulta en una disminución proporcional del funcionamiento. Las estimaciones de los aumentos  en  porcentaje de la consanguinidad dentro de una manada cerrada se pueden hacer con la expresión:

Aumento promedio en consanguinidad = (No. de machos+ No. de hembras) ÷ (8) (No. de machos) (No. de hembras)

En una manada cerrada de ganado en los cuales utilizaron a 100 hembras y a cuatro machos en cada generación, por ejemplo, el promedio por generación de aumento en la consanguinidad sería (4 + 100)  ÷ (8) (4) (100) = 0.0325. En  base de un año, si se asume un intervalo de cinco años, éste aumento ascendería  a un aumento anual promedio en la consanguinidad de 0.0065 o 0.65 por ciento.

A pesar de los resultados generalmente pobres obtenidos con la consanguinidad, es una herramienta muy útil en la cría. La consanguinidad es esencial para el desarrollo de  animales prepotentes -- animales que uniformemente "estampen" sus características en su progenie (descendencia). Porque la consanguinidad causa un aumento en la proporción de genes semejantes (buenos o malos, recesivos o dominantes), las células reproductivas del animal innato (consanguíneo) serán más uniformes en su maquillaje genético. Cuando esta uniformidad implica un número relativamente grande de genes dominantes, la progenie (descendencia) de ese individuo  exhibirá uniformemente las características dominantes de ese padre.

La consanguinidad se puede también utilizar para destapar los genes que producen las anormalidades o la muerte --estos genes que, en manadas cruzadas, están generalmente presentes en frecuencias bajas. Estos genes dañosos son casi siempre recesivos en su naturaleza genética y sus efectos son ocultados o enmascarados por sus contrapartes dominantes (hálelos). A excepción de rasgos sexo-ligados, los genes recesivos no se expresan si son llevados solos. Para que sus efectos sean manifestados, deben estar presentes en duplicado. La probabilidad que estén presentes en duplicados se incrementa con la consanguinidad, porque la consanguinidad aumenta la proporción de genes semejantes (buenos y malos) en la población innata (consanguínea). Con los efectos de estos genes destapados, el criador puede eliminarlos de su manada. Él puede eliminar la progenie (descendencia) que demostró el efecto indeseable de estos genes recesivos y también eliminaría a padres que son portadores de los genes indeseables. Además, se espera que dos tercios de la progenie (descendencia) "normal" de estos padres sean portadores ellos mismos de estos mismos genes indeseables. En ausencia de la prueba en la cría para clasificar los portadores de los no-portadores, sería también  necesario eliminar a toda la progenie (descendencia) "normal" de los padres portadores.

Los criadores pueden utilizar una prueba de la consanguinidad para identificar los portadores de genes recesivos auto súmales (anexos) dañosos (como ésos responsables de snorter dwarfism en ganado,  hiperostosis en cerdos, o de cryptorchidism en ovejas). Una prueba de la consanguinidad comprueba para saber si hay solamente genes recesivos que el animal probado (generalmente el macho) lleve. El ejemplo siguiente y los números dados son pertinentes al ganado, donde está generalmente un descendiente por la gestación. Si deseamos estar seguros en el nivel de 0.01  de la probabilidad que un toro está libre de genes recesivos auto súmales (anexos) dañosos, tendríamos que acoplarlo por lo menos a 35 de sus hijas. Lo acoplan a 35+ de sus hijas porque solamente se espera que la mitad de ellas lleve cualquier gene recesivo dañoso que su padre esté llevando. Necesitamos la producción de 35 partos normales sin un solo becerro para demostrar que el toro es libre (en el nivel de probabilidades del 0.01) de cualquier gene recesivo anexo dañoso.

Las pruebas en ovejas y cerdos requerirían acoplamientos a pocas hijas. Los números reales dependerían del número medio de la progenie (descendencia) producida por la gestación en cada especie. Usando el nivel de probabilidad del 0.01 y asumiendo que el tamaño medio de las crías es del 1.5 en ovejas y 8.0 en cerdos, el número de los acoplamientos de  padre-hija necesarios serían sobre 24+ para las ovejas y 5+ para los cerdos.

Otro uso importante de la consanguinidad está en el desarrollo de familias distintas o de líneas innatas (consanguíneas). Comenzando con una población genética inicialmente diversa, la consanguinidad da lugar a la formación de varias líneas, cada una se diferencia genéticamente de la otra. La consanguinidad continuada dentro de estas líneas tiende a cambiar la frecuencia de algunos de los genes encontrados en la población inicial. Por ejemplo, si un gene particular está presente en solamente 1 por ciento de los animales en la población inicial, la consanguinidad y el desarrollo de líneas distintas podrían dar lugar a que este gene que estaba presente en todos o casi todos los animales en algunas líneas y en ninguno o solamente algunos de los animales en otras líneas. Las líneas innatas (consanguíneas) se utilizan en un número de maneras pero probablemente se utilizan lo más notablemente posible en el desarrollo de pollos híbridos o en la semilla de maíz híbrido.

Una forma generalmente suave de consanguinidad (en línea) está siendo utilizada con éxito por algunos productores y comerciantes de semillas. Su objetivo es mantener un alto grado de la relación entre los animales en la manada y algún antepasado o antepasados excepcionales. Con la consanguinidad en general, no hay tentativa de aumentar la relación entre el descendiente y de ningún antepasado particular. En un programa de criar en línea hay una tentativa deliberada de mantener o de aumentar la relación entre el descendiente y un antepasado admirado específico (o los antepasados). Esta característica distingue  la crianza en línea como forma especial de consanguinidad.

El coeficiente de  consanguinidad del descendiente producido en un programa de crianza en línea es generalmente bajo, pero es dependiente en la clase de  programa de cría que se siga. El cuadro 5 ilustra dos programas de crianza en línea. El programa de cría dibujado en la parte A demuestra una línea directa de la relación entre el descendiente "x" y el  antepasado deseado "5." Solamente un nivel suave de consanguinidad en el animal "x" (F _x = 0.03125) se alcanza. El coeficiente de la relación obtenida entre el animal "x" y el animal "5" es de 0.2462. La parte B es un programa de crianza en línea basado en acoplamientos (apareamientos) continuos de  padre-hija los cuales, después de solamente dos generaciones, produce un nivel de consanguinidad en el animal "x" de 0.375 y un coeficiente de la relación entre los animales "x" y "S” de 0.78.
                            
                             5
                     1       
                             6 
               P            7                     P                       1
                     2
                             8             X                                         5
a)   X                    5                     M                     3     
                     3
                             9

              M           10
                    4
                             11


              P
b)    X
                   p                                    P
             M                           X
                            p                           1                       1
                   1
                                                        M
                           2                

      













Cuadro 5
Pedigríes y diagramas de flecha para dos programas de la crianza en línea.

El programa de padre-hija en la parte B concentra con eficacia genes del animal "S," pero debido al aumento rápido en la consanguinidad de la progenie (descendencia)  producida en este programa, el criador corre el riesgo del funcionamiento grandemente reducido y una alta probabilidad de defectos genéticos. Los programas de crianza en línea se utilizan lo más mejor posible en animales puros y en manadas altamente exitosas cuando un individuo genéticamente superior en la manada es identificado y ha sido evaluado. Concentrando esos genes del individuo entonces serían logrados lo más mejor posible acoplándolo (apareándolo) a las hembras sin relación para reducir el riesgo de efectos dañosos asociados con esta consanguinidad  extensa.

Resumen

La consanguinidad se define técnicamente como el acoplamiento (apareamiento) de los animales relacionados más de cerca que la relación media dentro de la casta o de la población tratada. Para los propósitos prácticos, si dos individuos acoplados (apareados) no tienen ningún antepasado común dentro de las cinco o seis generaciones pasadas, se consideraría a su progenie (descendientes) cruza. La consecuencia genética primaria de la consanguinidad es aumentar la frecuencia del apareamiento de genes similares. Todos los cambios genéticos y fenotipos asociados a la práctica de la consanguinidad provienen de esta consecuencia  primaria. En general, la consanguinidad da lugar a bajar total en funcionamiento. Se refleja lo más obviamente posible en una eficacia reproductiva más pobre, incluyendo grados más altos de mortalidad, índices de crecimiento más bajo y una frecuencia más alta de defectos hereditarios. A pesar de estos efectos generalmente dañosos, la consanguinidad es una herramienta muy útil en el campo de la cría. Permite al criador destapar y eliminar genes recesivos dañosos dentro de la población. Es también esencial para el desarrollo de animales prepotentes y es deseable en el desarrollo de líneas de distintas familias. Además,  las bodegas de semillas y productores comerciales han utilizado con éxito la crianza en línea para mantener un grado en la relación genética en sus animales o algún antepasado o antepasados excepcionales.

Glosario (definición)

Los términos describen a los varios esquemas de acoplamiento (apareamiento) y la progenie (descendencia) que resulta de programas de apareamientos específicos.

• Cruce o cruza
  La progenie (descendencia) que resulta del acoplamiento (apareamiento) de dos animales cruzados a una de las castas parientes. Por ejemplo, usando dos castas designadas (señaladas) como P_1, y P_2,  la descendencia cruzada se produciría apareando los dos animales cruzados (P _l x P₂) con cualquiera de las castas parientes de P ₁ o  P ₂.
• Entrecruzamiento
  Un programa continúo de cruzamiento en el cual hay un uso alterno de los machos que pertenecen a dos castas. Usando dos castas señaladas como P₁ y P_2, un programa de entrecruzamiento, comenzando con dos animales cruzados (P₁ x P₂), comenzaría por el cruzamiento a una de las castas parientes [(P₁ x P₂) x P₁].  las hembras que resultan de estos acoplamientos las criaríamos con  P ₂, macho [(P₁ x P₂) x P₁] x P₂, etcétera.
• Mestizo (raza/cruzada)
  Progenie (descendencia) resultando del acoplamiento (apareamiento) de los animales de la cruza por fuera que pertenecen a diversas castas.
• Género cruzado
  Acoplamiento (apareamiento) de los animales que pertenecen a diversos géneros (por ejemplo, acoplamiento de ganado domestico, con Bos tauros o Bos  del indicus, con el búfalo americano,  bisonte).
• Calidad
  Acoplamiento (apareamiento) de machos puros de una casta dada a  hembras no puras y las resultantes hembras descendientes en generaciones sucesivas.
• Línea innata (línea de raza o línea ingénita)
  La línea de animales producto del acoplamiento de animales relacionados.
• Consanguinidad
  El acoplamiento de animales  relacionados más de cerca el uno al otro que la relación media dentro de la casta o de la población tratada.
• (Cruza por dentro)
  Progenie (descendientes) resultando del acoplamiento de animales de diversas líneas innatas (ingénitas) dentro de una casta.
• (Cruzamiento de líneas ingénitas de diferentes familias)
  Progenie resultando del acoplamiento de animales de las líneas innatas de diversas castas.
• (Raza o cría en línea)
  La forma generalmente suave de consanguinidad en la cual los animales  apareados se relacionan con algún supuesto individuo excepcional.
• (Cruza por fuera de otra familia)
  El acoplamiento de animales que se relacionan menos de cerca el uno al otro que la relación media dentro de la casta o de la población tratada.
• (Cruza por fuera)
  Progenie (descendientes) resultando del acoplamiento de animales sin relación dentro de una casta.
• Cruza de la especie
  Acoplamiento de  animales que pertenecen a diversa especie (por ejemplo acoplamiento de  ganado de la raza europea, del Bos tauros, con el ganado  brahmán, Bos indicus).
• Tres-razas en una cruza rotatoria
  Un programa continuo del cruzamiento en el cual los machos de las tres razas se utilizan sobre una base rotatoria. Usando tres castas señaladas como P₁, P₂ y P₃, la primera generación implicaría la producción de dos animales cruzados, P₁ x P₂. En la segunda generación, dos hembras cruzadas que serían acopladas a los machos de la tercera casta, (P₁ x P2) x P₃; tres hembras cruzadas serían acopladas a los machos de una de las castas usadas para producir los dos animales cruzados, [(P₁ x P2) x P₃] x P₁, etcétera.
• (Alta cruza)
  Progenie resultando del acoplamiento de animales que pertenecen a diversas familias dentro de una casta (clase).
• (Alta cruza de raza)
  Progenie resultando del acoplamiento de machos innatos a  hembras no-innatas de otra casta.
• (Alta cruza dentro)
  La progenie que resulta del acoplamiento de machos innatos a  hembras no-innatas de la misma raza (casta).
• Dos-razas  cruzadas
  Progenie resultando del acoplamiento de machos de una casta a  hembras de otra casta.
• Traducido al español por: Mike González.